Myrmecophilus acervorum

Myrmecophilus acervorum Panzer, 1799; Myrmecophila acervorum Panzer, 1799

Описание. Тело широкоовальное, сверху сильно выпуклое, рыжевато-коричневое, матовое, с шелковистым налетом из-за прижатых светлых волосков, часто с двумя светлыми перевязями. Голова инкапсулированная, округлая. Глаза маленькие, черные, округлые, расположены по бокам головы, у основания усиков. Усики цвета тела, длинные, больше 1/2 длины тела, но обычно длиннее тела. 1-й членик усиков крупный, округлый, остальные многочисленные членики короткие, к вершине сужаются, направлены вперед и в стороны. Переднеспинка большая, сужена кпереди; диск плавно переходит в боковые лопасти. Крыльев нет. Брюшко состоит из 10 сегментов. Все ноги трехчлениковые. Задние ноги с увеличенными бедрами, округлые, толстые, с короткими светлыми волосками.  Органы стридуляции отсутствуют, звуки не издают и не слышат их. Задние голени с 4 внутренними шипами, 1-й и 3-й короче 2-го и 4-го. Церки сегментированные. Яйцеклад самки длинный и узкий, к концу увеличенный и ланцетовидный, на вершине гладкий. Гениталии самца с эпифаллусом в виде дуги.

Самый маленький вид прямокрылых во всей Центральной Европе. Длина тела 2,5-3,5, яйцеклада 0,9 мм, задние бедра около 1,5 мм.

Распространение. Вид редкий, хотя указывается для нашей территории давно. Например, Н. М. Арнольд (1901) указывал этот вид для д. Полыковичи (ныне Могилевский р-н, недалеко от г. Могилева). Однако подробных данных о распространении в республике нет. Указывался для НП "Беловежская пуща (Бубенько, Лукашук, 2014). Вне заповедных зон известен по единичным экземплярам. Например, в юго-западной Беларуси известен по единственному экземпляру, обнаруженному 06.VI.2016. под стволом поваленного дерева в смешанном лесу южнее г. Гомеля. Также 1 самка обнаружена 8.VIII.2022 в д. Холма в Дзержинском р-не Минской обл. на мощеной плиткой дорожке во дворе жилого дома, невдалеке от гнезд муравьев рода Lasius, о чем свидетельствуют фото О. Синчука на портале iNaturalist.org.

Биология изучена очень плохо. Сведения очень различаются по регионам и времени - многие утверждения, ранее считавшиеся однозначными, теперь таковыми не являются. Изначально считалось, что эти сверчки постоянно живут в гнёздах муравьёв различных видов (до 20 видов), однако это оказалось не совсем так, т. е. размножаются и зимуют в муравейниках, но живут в них не постоянно.

Также не совсем ясно размножение этих сверчков. До середины ХХ в., а возможно и несколько позже, считалось, что самки способны размножаться партогенетически, так как самцы обнаруживаются крайне редко или вовсе не обнаруживаются. Например, Н. М. Арнольд (1901) для д. Полыковичи (ныне Могилевский р-н) указывал только самок. Поэтому, позже разные авторы стали считать, что в Центральной Европе сверчки-муравьелюбы этого вида размножаются только при помощи телитокового партогенеза (т. е. самки воспроизводят только самок), а на юге ареала - и партогенетически, и обычным способом. Новая работа группы авторов (Iorgu et al., 2021), проведших генетические исследования в центральной части ареала этого вида выявили присутствие обоих полов. Филогенетический и филогеографический анализ выявил несколько гаплотипов M. acervorum в Европе, шесть из которых образуют партеногенетическую кладу в популяциях, распространенных к западу от Карпат. Хотя это к делу не относится, но очень интересно, что образцы были проверены на бактериальную инфекцию и, что удивительно, Wolbachia обнаружена только в популяциях с обоими полами, а в партеногенетических популяциях - нет.

Впрочем, как бы то не было, но самцы в Центральной Европе обнаруживаются крайне редко. Например, в соседней Польше в 1956 г. указывалось лишь 2 самца, а после этого - ни одного. В Словакии из более 100 обнаружений (по 1-3 особи) - ни одной самки. У нас, разумеется, такие масштабные исследования не велись, но всё же правильнее считать, что обычное размножение вида - телитокия.

Кажущаяся редкость этого вида обусловлена его небольшими размерами и скрытым образом жизни. Это относится не только к Беларуси, а и большинству стран Европы. 

Вид можно считать тепло- и влаголюбивым. Спектр экологических требований этого насекомого достаточно широк. Предпочитает теплые местообитания, такие как солнечные леса, мезофильные луга, опушки сухих лугов, а также сады, или антропогенные местообитания - железнодорожные насыпи и старые карьеры. Однако находки также были и в пригородной и городской среде, в районе жилых домов. Например, выше указанное обнаружение на мощеной дорожке во дворе жилого дома в Дзержинском р-не. Кроме того, как указывают из Польши (Taszakowski et al., 2013), это насекомое способно обитать и в ходах, сделанных в отмирающей или мертвой древесине. Хотя это очень редко упоминается в литературе, такой факультативный сапроксильный образ жизни, встречается на удивление часто. Однако такое поведение изучено крайне плохо. 

Помимо тепловых требований очень важна достаточно высокая влажность микросреды, в которой обитает насекомое. Именно такую микросреду для этого сверчка предоставляют муравейники, в которых насекомое и проводит большую часть жизни.

Населяет муравейники (мирмекофил). Хозяевами гнезд являются около 20 видов из родов Myrmica, Tetramorium, Tapinoma, Formica, Lasius, Camponotus, Polyergus и др. Однако наиболее часто для европейской части бывшего СССР хозяевами указывались Lasius (L. flavus, L. alienus, L. niger), Tetramorium caespitum и Formica sp. Примерно такие же данные приводятся и для Центральной Европы. Среди муравьев-хозяев явно преобладают виды рода Lasius. Например, в одном из исследований в Германии из 60 находок 25 относились к L. niger, 14 - к L. flavus и 7 - к L. platythorax. В Словакии также подтверждается высокое предпочтение муравьев-хозяев из рода Lasius. Незначительные различия имеются в следующих двух родах: Formica и Myrmica.

Ранее считалось, что личинкой этот сверчок живет в гнездах мелких муравьев: Lasius, Tetramorium. Подрастет и перед превращением во взрослого уходит к крупным муравьям: Formica, Camponotus, Myrmica. Однако строгое разделение на муравьев-хозяев личинок сверчков и хозяев взрослых сверчков ныне отвергнуто. То есть разделение наблюдается во многих случаях, но оно не строгое. Некоторые авторы (например, Junker, 1997) считают, что миграция самок для откладывания яиц в гнезда более мелких видов муравьев кажется маловероятной, поскольку у Tetramorium caespitum практически не было обнаружено взрослых самок. С другой стороны, автор не исключает смену гнезд мелких видов муравьев сверчками на ранних личиночных стадиях по причине неблагоприятного соотношения размеров между хозяином и гостем, из-за чего молодым сверчкам трудно получать пищу.

В то же время, как молодые, так и взрослые сверчки чаще всего встречались у Lasius flavus, L. niger и L. alienus (Junker, 1997). Типичными хозяевами личинок, у которых численность молоди превышала численность взрослых особей, были Lasius flavus и Tetramorium caespitum. Яйцекладущие самки обнаружены у видов Lasius, а также у видов Formica. 

Чтобы добраться до нового муравейника, сверчки используют запахи. Они находят путь в гнездо муравьев-хозяев благодаря способности ориентироваться по запаховым тропам, которые муравьи прокладывают для перемещения своих товарищей по гнезду. Сверчок-муравьелюб отчетливо способен распознавать феромонные следы муравьев. Поскольку вид обитает в гнездах разных видов хозяев, следует постулировать, что он способен распознавать следы запахов различных видов Formicidae. Органы чувств для восприятия феромонов, по-видимому, расположены на усиках, так как сверчки постоянно ведут поиск ими при следовании по следу.

Считается, что муравьи вполне терпимы к присутствию этого насекомого.  Однако не всё так просто. Сверчки уносят с собой запахи прежнего гнезда, а новым еще не пахнут. Муравьи, к которым теперь сверчки переселяются, не пускают их, нападают и могут закусать мягкотелого сверчка до смерти. Сверчка спасают умение прыгать и осторожность. В жаркие часы он к новым своим хозяевам не приходит, так как те слишком активны и возбуждены. Обычно к вечеру муравьелюб с теневой стороны гнезда, где не столь оживленное движение, подбирается к муравейнику и быстрыми скачками забирается в него. Первые дни прячется по темным и малопосещаемым ходам, а потом приобретет новый запах и пахнет, как муравьи-хозяева.

M. acervorum использует некоторые кожные выделения своих хозяев, чтобы замаскироваться в муравейнике. Эти насекомые очищают своих хозяев, "вылизывая" все их тело, включая голову и усики, и муравьи охотно пользуются этим приемом очистки. Гости приобретают специфический для колонии запах гнезда через прямой контакт со своими хозяевами, что отражается в почти идентичной углеводородной структуре кутикулы хозяев и гостей.

Похоже, сверчок не является строго мирмекофилом или, по крайней мере, не имеет необходимости проживать в муравьиной колонии постоянно. Вид много раз наблюдали за пределами колоний муравьев, и он часто попадает в ловушки для насекомых. Это же подтверждается и частыми активными миграциями этого практически слепого вида.

Большая часть обнаружений сверчка в Словакии (примерно 64%) приходилась на места без муравьев (Franc et al., 2015). Это контрастирует с результатами работ других авторов. Парадокс, вероятно, связан с тем, что в Словакии часто использовался метод поимки ловушками. С другой стороны, более старые регистрации часто публиковались без учета экологических обстоятельств, включая муравьев-хозяев.

По типу симбиоза это мирмекофил с некоторыми чертами симфилии. Тем не менее, кажется, вид не связан строго с муравьями. Это подтверждают экземпляры, обнаруженные под камнями вне муравейников или попавшие в ловушки для насекомых (более 60% наблюдений); очевидно, это были случаи активной миграции.

По поводу питания ранее считалось, что сверчок кормится не только остатками запасов, делаемых хозяевами, но может уничтожать их яйца и личинок (Правдин, 1969). Это же повторяют и более современные авторы (Лебедева, 2014), хотя уже раньше предполагалось, что кожные выделения муравьев используются не только для маскировки, но и для питания, а также  трофаллаксис муравьев, когда они передают друг другу пищу в жидком виде (Акимушкин, 1975).

Польские авторы (Taszakowski et al., 2013) указывают, что пища M. acervorum очень разнообразна и состоит из продуктов кожи и стадий ювенильных муравьев, эти насекомые также способны к трофаллаксии, ссылаясь на Юнкер (Junker, 1997).

Сама же Юнкер, согласно своим исследованиям, несколько иначе распределила эти элементы рациона: основным источником питания является трофаллаксис из отрыгнутых капель пищи, которую сверчки выпрашивали у своих хозяев, кожных экссудатов своих хозяев и муравьиного выводка. Кроме того, наблюдалось поедание мертвых двукрылых, которых муравьи использовали в качестве пищи. В исследованиях кормовая база сверчков, содержащихся изолированно, т. е. без муравьев, состояла из яично-медовой смеси, измельченных семян подсолнечника, кусочков яблока, изюма, живых муравьев и муравьиного расплода. Эксперименты с кормлением показали, что сверчков можно было поддерживать в живых только в течение нескольких месяцев с помощью яично-медовой смеси. Сверчки, общавшиеся с живыми некормленными муравьями, истощались в течение двух недель. Это доказало, что трофаллаксис - основной элемент рациона.

Однако трофические связи муравьелюбов изучены недостаточно. По предположению словацких ученых (Franc et al., 2015), они, вероятно, питаются крошечными клещами в колониях муравьев, возможно, также остатками куколок и личинок муравьев или вообще органическими остатками. Таким образом, их можно считать плотоядными и всеядными насекомыми, иногда они могут быть некрофагами. А частые находки за пределами колоний муравьев предполагают, что этот вид может иметь более широкую трофическую амплитуду - возможно, это иногда вид-сапрофитофаг (т. е. питается низшими грибами).

Имаго и личинки обнаруживаются с марта по октябрь, однако количество имаго уменьшается в июне и июле. Яйцо откладывается каждые 1-2 дня в течение вегетационного периода (март-октябрь) в субстрат гнезда хозяина. В течение сезона одна самка может отложить до 40 яиц. Яйца этого вида крупные, слегка бобовидной формы, длиной 1,15×0,08 мм и шириной 0,53×0,07 мм. В лаборатории (Junker, 1997) откладке яиц предшествовала пальпация субстрата загнутым вертикально вниз яйцекладом с попеременным расправлением его вершин и их повторным сближением. Эмбриональное развитие яиц около 6 недель.

Развитие длится 2 года и проходит более 5 личиночных стадий, отличающихся наличием шипов на задних лапах, уровнем образования овальной формы и количеством волосков на теле. Количество шипов и булав на церках непрерывно увеличивается в ходе личиночного развития. Яйцеклад виден уже после первой линьки, т. е. на 2-й личиночной стадии. Зимовка происходит в муравейнике в течение первых двух личиночных возрастов (Taszakowski et al., 2013, или во 2-м возрасте (Junker, 1997), либо в виде имаго.