Calliptamus italicus

Прус итальянский

Calliptamus italicus Linnaeus, 1758; Caloptenus italicus Linnaeus, 1758

Photo © entomart / Wikimedia Commons.
Photo © entomart / Wikimedia Commons.

Тело средних или крупных размеров. Переднеспинка с резкими боковыми килями. Переднегрудка снизу между передними ногами с сильным отростком или выступом. Надкрылья и крылья вполне развитые, значительно длиннее брюшка и задних бедер, жилкование редкое. Надкрылья к вершине очень слабо сужены, почти параллельно-сторонние, заходящие за вершину задних бёдер (номинативный подвид). У номинативного подвида длина надкрылий превышает длину заднего бедра у самок в среднем в 1,403, у самцов в 1,419 раза. У стадной фазы (ph. gregaria) надкрылья заходят за вершину задних бёдер более чем на 3,6 мм (у ♂♂) и на 4,7 мм (у ♀♀); у одиночной фазы (ph. solitaria) надкрылья заходят за вершину задних бёдер менее чем на 1,9 мм (у ♂♂) и на 2,2 мм (у ♀♀). Задние крылья несколько короче надкрылий, сравнительно узкие. Задние бедра короткие, широкие; их длина лишь в 3-3,8 раза больше ширины. Задние голени снаружи не более чем с 10-12 шипами. Церки самцов большие, к вершине явно расширены; на вершине с 3 зубчиками; нижний зубчик церков слабый, значительно короче среднего и верхнего.

Ротовой аппарат типичного для саранчовых строения и более или менее универсальный. Мандибулы приспособлены для переработки разнообразных пищевых субстратов, в первую очередь плотных тканей двудольных растений аридных и субаридных регионов.

Photo © Roman / iNaturalist.org. Николаевская обл., Украина. CC BY 4.0
Photo © Roman / iNaturalist.org. Николаевская обл., Украина. CC BY 4.0

Окраска довольно разнообразная. Преобладают коричневато-бурые, серо-коричневатые, коричневые, бурые, реже светлые и беловатые тона. Часто развиты светлые продольные полосы (особенно вдоль боковых килей переднеспинки) и пятна. Переднеспинка одноцветная или с белыми полосами вдоль боковых килей. Надкрылья ржаво-рыжие или светло-желтые, с темными пятнами. Крылья  у основания красновато-розовые, иногда с оранжевым или фиолетовым оттенком, лишь по внешнему краю бесцветные и прозрачные; очень редко почти бесцветные. Задние бедра сверху с 1-3 черноватыми перевязями, изнутри красные, красноватые или розовые, с 1-3 (чаще 2) неполными темными перевязями, обычно являющимися продолжением перевязей верхней стороны; иногда эти перевязи почти отсутствуют. Задние голени красные, красноватые или розовые, иногда даже беловатые, со слабым розовым оттенком у вершины. 

Длина тела самцов 10,3-28,7, самок 14,5-41,6 мм; надкрылий у стадной фазы  20,4-22,3 (самцы), 27,2-29,4 (самки), у одиночной фазы 17,1-18,2 (самцы), 25,5-26,2 мм (самки); заднего бедра самцов 6,1-15,0, самок 8,3-24,6 мм..

Средний вес самцов 0,083, самок - 0,276 г.

Итальянский прус принадлежит к саранчовым с ярко выраженной изменчивостью, проявляющейся как в конкретных локальных популяциях, так и в пределах всего ареала. Значительно варьируются не только размерные показатели, но и рисуночно-окрасочные признаки.

Photo © Denis Davydov / iNaturalist.org. Київ, Україна. CC BY-NC 4.0
Photo © Denis Davydov / iNaturalist.org. Київ, Україна. CC BY-NC 4.0

Личинки имеют 5 возрастов. 

Личинки 1-го возраста. Длина тела - 5,0-6,0, заднего бедра - 2,5-3,0 мм. Теменных ямок нет. Усики 13-члениковые. Переднеспинка едва заходит на среднеспинку. Кили почти не различимы. Переднегрудной бугорок не развит. Зачатков надкрылий и крыльев нет. Половые признаки трудно различимы. Обычно чёрные или почти чёрные с резким светлым рисунком. В жёлтый или белый цвет окрашены вершина усиков, губные и челюстные щупальца, может присутствовать светлое пятно на задних углах боковых лопастей переднеспинки, задние края брюшных тергитов, нижняя сторона груди и брюшкам нередко светлые; также могут быть развиты светлые перевязи на заднем бедре и у основания задних голеней. 

Личинки 2-го возраста. Длина тела - 6,0-7,0, заднего бедра - 3,8-5,5 мм. Теменных ямок нет. Усики 16-17-члениковые. Переднеспинка явно заходит на среднеспинку. Кили переднеспинки ясные. Переднегрудной бугорок заметный, на вершине заострённый. Зачатки накрылий и крыльев в виде оттянутых вниз и назад задних нижних углов средне- и заднеспинки, с чуть заметными радиальными жилками. Половые признаки трудно различимы. Окраска либо как у личинок 1-го возраста, либо светлая без отчетливого рисунка.

Личинки 3-го возраста. Длина тела - 11,0–16,0, заднего бедра - 5,0-8,0 мм. Теменных ямок нет. Усики 18-22-члениковые. Переднеспинка почти закрывает среднеспинку. Переднегрудной бугорок большой, на вершине заострённый. Зачатки надкрылий и крыльев в виде хорошо оформленных треугольных тёмных лопастинок, с ясными продольными жилками. Половые признаки заметны. Окраска напоминает окраску взрослых, в частности, задние бёдра изнутри с черноватыми перевязями.

Личинки 4-го возраста. Длина тела - 10,0–22,0, заднего бедра - 7,0–12,0 мм. Теменных ямок нет. Усики 21-23-члениковые. Переднеспинка полностью закрывает среднеспинку и заходит на заднеспинку. Переднегрудь с коническим отростком. Зачатки надкрылий и крыльев развернуты на спину, короче переднеспинки; зачатки крыльев закрывают большую часть зачатков надкрылий. Половые признаки хорошо заметны. Окраска как у взрослых.

Личинки 5-го возраста. Длина тела - 12,0-28,0, заднего бедра - 9,0-15,0 мм. Теменных ямок нет. Усики 23-24-члениковые. Переднеспинка закрывает основания зачатков надкрылий и крыльев. Зачатки надкрылий и крыльев доходят до 3-4-го сегментов брюшка; зачатки крыльев закрывают большую часть зачатков надкрылий. Половые признаки отчётливы. Окраска как у взрослых.

Photo © User: Marco Vinci / Wikimedia Commons. CC BY-SA 3.0
Photo © User: Marco Vinci / Wikimedia Commons. CC BY-SA 3.0

Местообитание. Полупустынно-степной европейско-казахстанский вид. Предпочитает мезофитные и ксерофитные сообщества с преобладанием злаков. В Беларуси приурочен к легким песчаным почвам и меловым отложениям, на юго-востоке встречается на песчаных участках с редкими дикими злаками и суходольных лугах. За весь период наблюдений А. М. Островским на юго-востоке Беларуси вне заповедных зон была обнаружена только одиночная фаза. На заповедных территориях в Белорусском Полесье встречается единично и только на осушенных территориях.

Photo © voitovich_anna / iNaturalist.org. Брест. CC BY-NC 4.0
Photo © voitovich_anna / iNaturalist.org. Брест. CC BY-NC 4.0

Биология. Факультативный хортобионт. Имеет 2 фазы - стадную и одиночную. Имаго встречаются с конца июня до осени.

В наиболее холодные и наиболее жаркие часы суток активность пруса снижается и чаще всего взрослые забираются на растения. Личинки также заползают на стебли растений, часто размещаясь по несколько штук. Утром, после восхода солнца, при прогревании воздуха активность возрастает. Нередко имаго и особенно личинки размещаются так, чтобы на них падал прямой солнечный свет. Они спускаются на почву и начинают поиск подходящих источников пищи. При выборе пищи поведение личинок (особенно младших возрастов) и имаго пруса различается довольно сильно. Личинки, как правило, интенсивно перемещаются по поверхности почвы (в первую очередь в кулигах), но при обнаружении предпочитаемой пищи забираются на растения, которые и обгрызают на протяжении длительного времени. Судя по всему, на почву они могут и не спускаться. Имаго, как правило, много времени проводят на почве и опаде. Нередко питаются там же, обгрызая доступные части растений. В отличие от личинок взрослые особи могут активно перелетать с почвы на растения и с одного растения на другое.

Самка. Photo © Kurt Kulac / Wikimedia Commons. CC BY-SA 2.5
Самка. Photo © Kurt Kulac / Wikimedia Commons. CC BY-SA 2.5

До сих пор сравнительно немного известно о поведении итальянского пруса при невысоком уровне численности его популяций. Данный вид не отличается очень высокой общей активностью. Вечером особи этого вида более активны, главным образом за счёт увеличения подвижности. Половые различия в поведении в целом у итальянской саранчи минимальны. Особи данного вида предпочитают более или менее закрытую среду, но перемещаются между открытыми участками почвы и растениями. Именно в этой ситуации проявляются половые различия: в первой половине дня открытые участки предпочитают самки, а во второй - самцы. 

Невысокая активность прослеживается и у личинок. Часто личинки не покидают полынники вплоть до массового перехода в 5-й возраст. Только после этого начинается их активное расселение за пределы исходных локальных местообитаний, в том числе и на поля. В целом же прус мигрирует с полынных в злаковые и злаково-полынные ассоциации, причём происходит это как на стадии имаго, так и во всех возрастах нимф. Вероятно, более активно расселяются самцы.

Своеобразие поведения особей стадной фазы известно гораздо лучше, однако в Беларуси отмечены только одиночные формы.

Photo © veronikataranova / iNaturalist.org. Ивацевичский р-н, Брестская обл. CC BY-NC 4.0
Photo © veronikataranova / iNaturalist.org. Ивацевичский р-н, Брестская обл. CC BY-NC 4.0

Откладывание яиц начинается со второй половины лета, примерно через неделю после спаривания, и продолжается до сентября. Откладка яиц производится на глубину 5-10 мм в кубышки. Кубышка длинная, от 22 до 45 мм длиной, цилиндрическая, довольно тонкая (3,5-4,0 мм в верхней и 4,0-6,0 мм в нижней части) отчётливо дуговидно изогнутая, со слабо утолщённой нижней половиной. Верхняя часть кубышки представлена прямым столбиком прозрачного, беловатого с серым тоном, пенистого секрета, стенки его мягкие и только припудрены мелкими частичками почвы. Длина его 10-21 мм, диаметр 3,5-4,0 мм. Нижняя часть кубышки, в которой помещены яйца, отделена от столбика секрета лёгким перехватом, шейкой, и легко отламывается, она слабо изогнута. Длина такой яйцевой капсулы 10-35 мм, диаметр 4,4-6,6 мм, стенки её твердые, плотные, толщиной 0,2-0,5 мм, выполнены из частичек почвы, скреплённых секретом.

Яйца в количестве 20-60 шт. (обычно 30-45), слабо изогнутые, рыжеватые палево-желтые, матовые, длиной 4,5-5,3 мм, диаметром 1,1-1,3 мм, уложены в 4 плотных ряда под различными углами (от 45 до 80°) к стенкам. Яйца прочно скреплены матовым, серовато-желтоватым, непрозрачным секретом. Кубышки, отложенные в конце сезона, более слабые, а яйца расположены в 2-3 ряда.

Photo © Andrea Quadrio / iNaturalist.org. Italia. CC BY 4.0
Photo © Andrea Quadrio / iNaturalist.org. Italia. CC BY 4.0

Итальянский прус откладывает кубышки в весьма разнообразные субстраты. В некоторых случаях яйцекладка осуществляется в плотные дерновины растений, однако, вероятно, более обычна ситуация, когда прус предпочитает открытые участки почвы. 

В европейских лесостепях прус стремится откладывать кубышки в более твёрдые, особенно непаханые почвы, в первую очередь на солонцах, склонах бугров, степных выгонах. Как правило, предпочтение также оказывается открытым, хорошо прогреваемым участкам. Нередко (в первую очередь в районах массовой распашки) яйцекладка осуществляется в межах и на парах. Также наблюдались массовые попытки яйцекладки в разрушенное асфальтовое покрытие. 

В большинстве случаев самка откладывает не одну, а несколько кубышек (4-6). Каждая из них содержит от 20 до 60 яиц, чаще всего - от 30 до 35. Кубышки, откладываемые в конце сезона, как правило, меньше не только по размерам, но и по числу яиц. Соответственно, одна самка за сезон может отложить до 150 яиц. 

Photo © Евгений Самарин / iNaturalist.org. Краснодарский край, Россия. CC BY-NC 4.0
Photo © Евгений Самарин / iNaturalist.org. Краснодарский край, Россия. CC BY-NC 4.0

Время отрождения личинок определяется в первую очередь температурой поверхности почвы, может происходить в любое время суток, но обычно идёт наиболее активно в тёплые дневные часы. Указывается, что они отрождаются в середине мая. Окрыление обычно идёт у стадной формы через 40-45 дней после вылупления, у одиночной же - через 55-65 суток. Половое созревание занимает 6-15 дней. Затем начинается активное спаривание, а ещё через 2-3 недели самки приступают к яйцекладке. В итоге яйцекладка обычно начинается через 16-30 дней после окрыления. Спаривание, чаще всего, происходит неоднократно. Для итальянского пруса описано и партеногенетическое размножение, т. е. без оплодотворения. 

Photo © Jurica Stosic / iNaturalist.org. Croatia. CC BY-NC 4.0
Photo © Jurica Stosic / iNaturalist.org. Croatia. CC BY-NC 4.0

Личинки и взрослые сильно вредят посевам культурных растений. В круг потребляемых культур включают картофель, бобовые, подсолнечник, гречиху, хлопчатник, лён, растения из семейств пасленовых и крестоцветных, многие лекарственные и эфироносные растения. Итальянский прус способен повреждать растительный покров пастбищ и сенокосов, посевы зерновых и даже лесные породы в молодых лесопосадках.

Спектр потребляемых прусом растений во многом определяется региональными особенностями. Неоднократно отмечалось питание пруса полынями, а также дикими злаками. Из культурных растений этот вид обгрызает бахчевые, подсолнечник, картофель, капусту, а также культурные злаки (включая кукурузу) и лук. В европейской лесостепи - яровую пшеницу (всходы и растения, формирующие трубку), подсолнечник, гречку, лён и коноплю. Среди дикорастущих и сорных растений явное предпочтение оказывалось повилике, лебеде, спорышу, а также типчаку. 

Чаще всего выгрызаются широкие листья между жилками и выедаются их края. Соответственно, отмечен вред, наносимый этим видом, разнообразным культурным двудольным - от бобовых (люцерна) и хлопчатника до различных плодовых деревьев. У деревьев и кустарников прус объедает кору, а иногда перегрызает черенки листьев и плодов. При недостатке двудольных или при их непригодности в качестве пищи прус переключается на однодольные и может наносить существенный ущерб зерновым, включая кукурузу. У злаков часто выедает зерна (примерно наполовину) либо подстригает колосья или метёлку. Отмечено и питание опадом.

Самец. Photo © Gilles San Martin / Flickr. CC BY-SA 2.0
Самец. Photo © Gilles San Martin / Flickr. CC BY-SA 2.0
Photo © veronikataranova / iNaturalist.org. Ивацевичский р-н, Брестская обл. CC BY-NC 4.0
Photo © veronikataranova / iNaturalist.org. Ивацевичский р-н, Брестская обл. CC BY-NC 4.0
Самка. Photo © Sphingonotus / Wikimedia Commons. CC BY-SA 4.0
Самка. Photo © Sphingonotus / Wikimedia Commons. CC BY-SA 4.0
Photo © Villu Soon / TUZ - University of Tartu; Natural History Museum and Botanical Garden. CC BY-NC 4.0
Photo © Villu Soon / TUZ - University of Tartu; Natural History Museum and Botanical Garden. CC BY-NC 4.0